Auf dem Gebiet der Bodenverbesserer erforscht , entwickelt und produziert unsere Firma Antagonisten zu bodenbürtigen Schadpilzen wie z.B. Fusarium, Phythium, Rhizoctonia..., sowie Antagonisten zu Nematoden.

Dabei spezialisieren wir uns auf die Erforschung und Entwicklung von Präparaten mit pilzlichen Gegenspielern deren antagonistische Mechanismen von Konkurrenz über Antibiose bis zu Resistenzinduktion reichen.

Neben Antagonisten zu bodenbürtigen Schadpilzen, entwickelt unsere Firma z.Z. Gegenspieler zu saugenden und stechenden Nematoden. Dabei haben sich bereits zwei Pilzarten als vielversprechend erwiesen.

Allen bei uns zur Entwicklung stehenden Antagonisten ist es gemein, dass sie lediglich vorbeugend und prophylaktisch d.h. präinfektionell eingesetzt werden können und daher ausnahmslos als Bodenverbesserer zu verstehen sind und keinesfalls als biologische Bekämpfungsmittel.

Antagonisten zu bodenbürtigen Schadpilzen

Einleitung

Durch die immer restriktiver werdenden Pflanzenschutzmittelverordnungen steigt das Interesse an biologischen Schädlingsbekämpfungsmitteln, den so genannten Antagonisten. Im Bereich der Mikrobiologie bzw. der biologischen Bekämpfung versteht man unter Antagonismus die Störung oder Hemmung von Lebensvorgängen (Wachstum, Vermehrung, Infektion, Verbreitung, Überdauerung usw.) einer Organismenart durch eine andere. Antagonismus bedeutet also aktiv ausgeübte Opposition. Die Wirkmechanismen der Antagonisten sind: Konkurrenz - Antibiose - Parasitierung/Fraß und indirekte Mechanismen wie die induzierte Resistenz.

Bei der biologischen Bekämpfung aktiver bodenbürtiger Erregerstadien mittels eines direkten Einsatzes von Antagonisten strebt man häufig den Schutz der Rhizosphäre bzw. Rhizoplane an, die im günstigsten Fall von den Antagonisten vorbesiedelt und verteidigt werden. Als Rhizosphäre werden die wurzelnahen Bodenschichten bezeichnet, die direkt durch den Stoffwechsel der Wurzeln verändert werden. Die quantitativ wichtigsten Vorgänge sind dabei die mineralische Nährstoffaufnahme durch die Pflanzenwurzel und die Ausscheidung von Wurzelexsudaten, durch die es zu Anreicherungen von Mikroorganismen im wurzelnahen Bereich kommt. Von der Rhizosphäre abgegrenzt wird die so genannte Rhizoplane, die direkte Wurzeloberfläche. Die Wurzelexudate der Pflanzen dienen unter anderem dazu, sich die Mikroorganismen nutzbar zu machen (d.h. Nutzorganismen), indem die Pflanzen Wurzelexudate gegen Wurzelschutz gegenüber Pathogenen tauschen. Eine solche Lebensgemeinschaft mit wechselseitigem Nutzen bezeichnet man als Symbiose.

Stand der Technik

Durch die Beimpfung pathogenbelasteter Substrate und Böden mit leistungsfähigem Antagonisten-Impfstoff (Inokulum) kann die Suppressivität (Krankheitsunterdrückung) der Substrate entscheidend verbessert werden. Als "suppressiv" bezeichnet man Böden, in denen bestimmte bodenbürtige Schadpilze (z.B. Fusarium, Phythium, Phytophtora, Rhizoctonia) nicht oder nur in vernachlässigbarem Umfang vorkommen, oder trotz ihres Vorhandenseins keine spürbaren Schäden an den Kulturpflanzen anrichten, obwohl sie von den Klima- und Substratbedingungen her günstige Befallsbedingungen vorfinden müssten. Dies gilt dann auch für neu eingeschleppte oder zu Versuchszwecken eingebrachte Krankheitserreger, die sich ebenfalls nicht nennenswert zu entfalten vermögen und bis zur Bedeutungslosigkeit reduziert werden. Die Suppressivität der Substrate steht im direkten Zusammenhang mit dem mikrobiologischen Besatz der Böden. So verlieren die Böden ihre Suppressivität, wenn sie physikalisch oder chemisch sterilisiert wurden. Deshalb geht man in der Praxis immer mehr davon ab, Substrate zu sterilisieren und versucht vielmehr, den Böden und Substraten eine Suppressivität durch den Einsatz von Mikroorganismen zu induzieren. Dabei werden die bereits im Handel befindlichen Antagonisten-Impfstoffe den Substraten beigemischt. Bei diesen Mikroorganismen handelt es sich mehr um Bakterien der Gattungen Pseudomonas, Bacillus, Xanthomonas, Nitrosomonas, Achromobacter, Azotobacter u.a. aber auch z.B. einige Hefen und Pilze wie Trichoderma, Coniothyrium, Sporidesmium, Glomus, Rhodotorula, Cryptococcus , haben sich in der Praxis bewährt.

Die antagonistischen Wirkmechanismen gegen Pathogene sind vielfältig und werden nachfolgend kurz vorgestellt:

1. Konkurrenz: Konkurrenz um Wachstumsfaktoren, z.B. Nährstoffe und Wuchstoffe sowie Konkurrenz um "Raum", z.B. Bindungsstellen und Eindringpforten. Den Pathogenen werden somit Raum und Wachstumsfaktoren genommen, die sie für ihre Entwicklung brauchen.
2. Antibiose: Bei der Antibiose werden vom Mikoorganismus Antibiotika gebildet, die in sehr kleinen Konzentrationen in Stoffwechselprozesse der Pathogene eingreifen und somit hemmend, abtötend oder morphologisch regulierend wirken.
3. Parasitierung: Bei der Parasitierung werden die Pathogene von den Antagonisten direkt angegriffen und abgetötet bzw. geschwächt. Bei den meisten zur Zeit auf dem Markt erhältlichen Antagonisten-Impfstoffen handelt es sich um Mikroorganismen, die diesen Wirkmechanismus verwirklichen können (z.B. Trichoderma harzianum, Coniothyrium minitans oder Bacillus subtilis).
4. Resistenzinduktion/Präimmunisierung: Die Resistenzinduktion erfolgt vornehmlich bei der Infizierung der Pflanzen mit Mykorrhizapilzen. Da die Pflanze zunächst zwischen Symbiont und Pathogen nicht unterscheiden kann, reagiert sie zunächst gleichermaßen auf die Infektion, indem sie die Zellwände stärkt, lytische Enzyme und weitere so genannte Phytoalexine herstellt. Diese Stoffwechselprodukte verursachen eine Präimmunisierung der Pflanzen gegenüber Pathogenen.

Biologie vs. Chemie

Im Gegensatz zu chemischen Pflanzenschutzmitteln, die auch bei hohem Befallsdruck die Kulturpflanzen sichtbar "sauber" halten, den Fortgang der Krankheitsentwicklung stoppen oder gar kurativ wirken, d. h. die Pflanzen "blankputzen", ist es geradezu ein Wesenszug vieler Antagonisten, dass sie weniger in die Phase der Massenvermehrung eingreifen - hier sind sie tatsächlich meist überfordert - als vielmehr in die Phase, die den Primärinfektionen vorausgeht, indem sie die Schaderregerpopulationen vor Erreichen der Pflanzen reduzieren. Tritt dann eine Krankheit aufgrund des reduzierten Infektionspotentials gar nicht, schwach oder so verzögert auf, dass es zu keiner Massenvermehrung mehr kommen kann, wird das als normal registriert oder es fällt gar nicht auf - denn nichts ist unauffälliger als keine Krankheit! Die Antagonisten verfügen sozusagen über eine schlechte Presse, weil sie mehr im Verborgenen arbeiten und sich der leichten Beobachtung entziehen.

Umgekehrt wird aus dem regelmäßigen Auftreten oder gelegentlichen Epidemien bestimmter Schaderreger der Schluss gezogen, die natürlichen Begrenzungsfaktoren vermöchten nur einen geringen Beitrag zur Krankheitsverhütung beizutragen.

Hinzu kommt, dass es der intensive Pflanzenbau selbst ist, der durch unerwünschte Nebenwirkungen von Chemikalien auf Nichtzielorganismen, darunter viele Antagonisten, die Fähigkeit zur Selbstregulation der Substratökosysteme herabsetzt und durch anfällige Hochzuchtsorten, intensive Düngung, hohe Bestandesdichten - um nur einige Faktoren zu nennen - die Balance zwischen Schaderregern und Antagonisten zu ungunsten letzterer verschiebt. Der resultierende hohe Krankheitsdruck verstärkt dann zu Unrecht das Misstrauen gegenüber biologischen und integrierten Verfahren. Der intensive Pflanzenbau macht sich per se unentbehrlich und wird erst dann in Frage gestellt, wenn sich bestimmte Krankheitserreger chemisch nicht erfassen lassen oder Resistenzen und Kostenprobleme zum Umdenken zwingen.

Trichoderma harzianum der "Star" unter den bodenbürtigen Antagonisten

Trichoderma harzianum ist der wohl zur Zeit am meisten angewandte bodenbürtiger Antagonist im Gartenbau. Und dies hat auch seine guten Gründe; denn durch sein reichhaltiges Enzymbesteck wie z.B. Cellulase, Cellobiase, Hemicellulase, Pektinase, Glucoamylase ist Trichoderma harzianum dazu befähigt, die Sporen von Pathogenen zu verwerten und somit krankheitsunterdrückend zu wirken. Insbesondere die bodenbürtige Schadpilze wie z.B. Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia oder Fusarium werden durch Trichoderma harzianum unter der Infektionsschwelle gehalten, so dass kein Befall der Kulturpflanzen stattfindet.

Anwendung

Trichoderma harzianum gehört zu der Gruppe der Schimmelpilze und ist somit ubiquiter anzutreffen. Es stellt sich somit die Frage, wieso die Gartenbausubstrate zusätzlich mit diesen Antagonisten beimpft werden sollten. Dies hat zwei Hauptgründe: Zum einen sind die im Handel erhältlichen Impfstoffe von Trichoderma harzianum aus speziell selektierten Stämme hervorgegangen, die in Versuchen ihre höhere antagonistische Wirksamkeit gegenüber Wildstämmen unter beweis gestellt haben. Zum anderen handelt es sich bei Trichoderma harzianum zwar um einen sehr wirksamen Antagonisten der jedoch sehr Wachstumsfaul ist. So kann Trichoderma harzianum nahezu alle organischen Materialien verwerte, sucht aber nicht aktiv danach. Sobald eine Spore auf eine geeignete Nahrungsquelle fällt, wird diese zwar sofort verwertet wobei diese Nahrungsquelle zur Bildung von weiteren Sporen (Konidien) genutzt wird und nicht zur Bildung von Pilzhyphen die aktiv nach neuen Nahrungsquellen suchen.

In der Praxis werden deshalb die Substrate mit asexuell gebildete Sporen (den Konidien) überschwemmt, oder die Impfstoffe enthalten neben den Konidien auch geeignete Nahrungsquelle für den Mikroorganismus. Bei der Wahl der Nahrungsquelle muss darauf geachtet werden, dass diese nur von dem Nützling und nicht etwa auch von Schädlingen verwertet werden kann. Bei der gleichzeitigen Zugabe von Nahrungsquelle für Trichoderma harzianum in das Substrat, kann dieser sofort im Substrat sporulieren und potentiell in der Umgebung befindlichen Schadorganismen bekämpfen. Bei den reinen Sporenpräparaten müssen die Konidien warten bis sie durch Umwälzung der Substrate auf geeignete Nahrungsquelle fallen, oder bis Pflanzenkulturen in das Substrat gepflanzt werden und Trichoderma harzianum die Wuzelexudate an der Rhizospäre verwerten kann.

Wie jeder andere antagonistischer Mikroorganismus auch, kann Trichoderma harzianum lediglich prophylaktisch eingesetzt werden, da auch er denn Pathogenen nicht in die Pflanze hinein folgen und zu bekämpfen vermag. Deshalb sollte die Beimfung der Substrate noch vor der Pflanzenkultur mit Trichoderma harrzianum und geeigneten Nähratoffquelle erfolgen um denn besten Pathogenschutz zu erreichen.

Wirkungsweise

Wie bereits erwähnt ist Trichoderma harzianum mit Hilfe seines reichhaltigen Enzymbestecks dazu befähigt alle Schutzmechanismen, mit denen sich die Sporen der Pathogene umgeben, zu krecken und unschädlich zu machen. Zusätzlich zu der Enzymbildung, kann der Antagonist durch die Produktion von sekundären Stoffwechselprodukten wie z.B. den Antibiotikum Peptaibole biologische Kontrolle von aktiv wachsenden, bakteriellen Pflanzenpathogenen ausüben. Weitere sekundäre Stoffwechselprodukte wie z.B. pflanzenfördernde Hormone verursachen ein besseres Wurzelwachstum und dadurch gut versorgte, widerstandsfähige Pflanzen (Diagramm).

Neben der Parasitierung und Antibiose als Wirkmechanismen von Trichoderma harzianum gegen bodenbürtige Schadpilze kann noch die Konkurrenz um Raum und Nährstofe aufgeführt werden. Während einer Kultur, ernährt sich Trichoderma harzianum von den Wurzelexudaten an der Rhizosphäre und bildet somit einen biologischen Schutzwall gegen bodenbürtige Pathogene.

Trichoderma harzianum ist ein im Substrat stets präsenter Bodenpilz. Eine Wiederholung der Impfung ist daher nicht nötig sofern die Kulturen nicht mit systemisch wirkenden Fungiziden die auf der Basis von z.B. Benomyl, Benlate oder Phaltan als Wirkstoff basieren. Viele Wirkstoffe im Handel erhältlichen Fungizide haben keinen oder nur sehr geringen Einfluss auf die Population von Trichoderma harzianum. Dazu gehören unter anderem Kupfer-Hydroxid, Triadimenol, Metalaxyl, Chloroneb, Thiram (TMTD), Captan, Tebuconazole, Carboxin.

Anwendung und Haltbarkeit:

min. 6 Monate bei trockener und kühler Lagerhaltung (≪30 °C)

Anwendungsempfehlung

1. Einmischen ins Substrat: 1 Liter Inokulum (= 10x107 infektiöse Einheiten) auf 0,5 m3 Substrat.

Trichoderma ist ein im Substrat stets präsenter Bodenpilz. Eine Wiederholung der Impfung ist daher nicht nötig.

Ausblick

Die antagonistische Wirkung von Trichoderma harzianum gegenüber bodenbürtigen Pathogenen ist in der Praxis mittlerweile unbestritten. Dennoch hat der Antagonist, genauso wie alle anderen antagonistischen Mittel auch, damit zu kämpfen, dass er prophylaktisch eingesetzt werden muss um Wirksam zu sein. Für den Anwender bedeutet das von vornherein höhere Kosten und Mühen, obwohl diese vielleicht nicht nötig wären. Dabei sind die Kosten für den Impfstoff nicht so relevant wie die Mühe diesen in das Substrat einzumischen. So kostet der Impfstoff für die Beimpfung von 1 m³ Substrat 3-5 €. Als Kunde – und somit König – kann jeder interessierter Anwender von seinen Substrathersteller verlangen, den Antagonisten in sein Substrat einzumischen. Dabei haben viele Substrathersteller schon selbst die Initiative ergriffen und bieten bereits mit Trichoderma harzianum vorgeimpfte Substrate an. Der Kunde sollte jedoch darauf achten, welcher Stamm des Antagonisten verwendet wurde und ob auch geeignete Nährstoffquellen für den Antagonisten mit eingemischt wurden, damit er bereits unterwegs zum Anwender wirksam werden kann.

Neben Trichoderma harzianum werden bei den Impfstoffherstellern weitere Trichoderma-Arten auf ihre antagonistische Wirkung hin überprüft. Dabei handelt es sich um Trichoderma viride und Trichoderma koningii , der bei höheren Temperaturen bis zu 35 °C seine volle Wirkung entfaltet und somit für tropische Pflanzen interessant sein.

Daneben werden weitere Antagonisten z.B. gegen Nematoden entwickelt.

Entwicklung neuartiger Antagonisten-Impfstoffe unter Verwendung von Rhizosphäre und Rhizoplane

Aus der bisherigen Erfahrung durch die Anwendung kommerzieller Antagonisten-Inokuli geht eindeutig hervor, dass unterschiedliche Pflanzenkulturen und Substratparameter oft verschiedene Inokuli erforderlich machen. Pflanzenkulturen mit unterschiedlicher Adaption an ihre Umwelt und verschiedenen Substratansprüchen sollten nicht nur mit ein und demselben "Generalisten" (z.B. Trichoderma harcianum oder Pseudomonas fluorescens) beimpft werden. Trotz genauer und vorgeschriebener Anwendung antagonistischer Impfstoffe kann nicht immer eine Epidemie verhindert werden. Dies kann folgende Gründe haben:

1. Die Antagonistenimpfstoffe bestehen meist aus nur einem Mikroorganismus. Ein Antagonismus gegenüber Pathogenen bedarf oft mehrerer biotischer Faktoren und Nutzorganismen mit unterschiedlichen ökologischen und physiologischen Ansprüchen und Nischenpräferenzen.
2. Die Mikroorganismen in den Impfstoffen werden aseptisch (steril) vermehrt, ihr Verhalten in der Bodenflora und in der Rhizosphäre der einzelnen Kulturpflanzen sowie bei verschiedenen physikalischen und chemischen Bodenparametern ist demnach oft unsicher.
3. Der Antagonismus funktioniert nur sehr spezifisch, da es sich bei den Impfstoffen um genetisch homogene Antagonisten mit der gleichen Enzymatik und dem gleichen Wirkspektrum handelt.
4. Das Herstellungsverfahren ist oft sehr teuer, weshalb eine prophylaktische Anwendung nicht wirtschaftlich ist; deshalb wird oft gänzlich auf den Einsatz verzichtet oder ein Impfstoff nicht in den nötigen Mengen angewandt.

Um einen ökologisch und auch ökonomisch sinnvollen Antagonismus zu erzielen und somit das Produkt Antagonisten-Inokulum marktreif und kommerziell interessant zu machen, sollten Mikroorganismen eingesetzt werden, die sich unter den jeweiligen Einsatzbedingungen als effektiv erwiesen haben.

Deshalb soll nachfolgend die Entwicklung eines neuen Verfahrens zur Herstellung von Antagonisten-Inokulum gegen bodenbürtige Schadorganismen vorgestellt werden.

Neuartige Antagonisten-Impfstoffe

Das neuartige an dem Herstellungsverfahren ist die Verwendung von Rhizosphäre und Rhizoplane als Träger der infektiösen Einheiten der Antagonisten-Impfstoffe.

Die Rhizosphäre ist die Zone, die unter dem Einfluss der Pflanzenwurzeln steht und die Rhizoplane, die unmittelbare Wurzeloberfläche, mit einschließt. Sie wird geprägt durch die Wurzelausscheidungen, die im wesentlichen aus Schleimsubstanzen, Kohlehydraten, Aminosäuren, organischen Säuren, ferner aus Phytohormonen, Phenolen und anderen Stoffwechselprodukten besteht. Diese Substanzen dienen der

Wurzel als Gleitmittel, sind an Austauschprozessen bei der Nährstoffaufnahme beteiligt und fungieren als Nährstoffquelle für Mikroorganismen. Bei diesen Mikroorganismen handelt es sich hauptsächlich um Bakterien der Gattungen Pseudomonas, Bacillus, Xanthomonas, Nitrosomonas, Achromobacter, Azotobacter u.a.. Aber auch einige Hefen und Pilze wie Trichoderma, Coniothyrium, Sporidesmium, Glomus, Rhodotorula, Cryptococcus u.a. nutzen das Angebot, die Wurzelexudate als Nährstoffquelle zu verwerten. Bei dieser Assoziation zwischen Pflanzenwurzeln und Mikroorganismen handelt es sich um keinen Kommensalismus (Nutzen des einen Partners und nicht erkennbare Beeinflussung des anderen Partners), sondern vielmehr um eine Symbiose. Das Wesensmerkmal der Symbiose ist der Nutzen beider Partner in einem engen morphologischen Kontakt. Der gegenseitige Nutzen liegt darin, dass die Pflanzen für ihre Wurzelexudate einen "Schutzwall" an ihrer Rhizospäre und Rhiozoplane gegen bodenbürtige Pathogene (z.B. Fusarium, Phythium, Phytophtora, Rhizoctonia) erhalten. Die antagonistischen Wirkmechanismen gegen Pathogene sind vielfältig und wurden bereits im ersten Beitrag dieser Reihe vorgestellt.

Durch die Verwendung von Rhizosphäre und Rhizoplane zusammen mit den darin befindlichen Mikroorganismen als infektiöse Einheiten der neuartigen Impfstoffe können alle genannten antagonistischen Wirkmechanismen gleichermaßen zum Einsatz kommen. Damit kann jede Nische, die den Pathogenen als Eintrittspforte in die Pflanzen dient, geschlossen und somit eine Suppressivität der Böden und Substrate erreicht werden. Weitere Vorteile der neuartigen Impfstoffe sind:

1. Die Inokulum-Produktion erfolgt an Wirtspflanzen, die später auch inokuliert werden sollen. Eine Kompatibilität und somit die Effektivität kann dadurch garantiert werden.
2. Dieses Verfahren erlaubt auch die Vermehrung effektiver Antagonisten, die bislang aufgrund deren schwieriger Kultur auf synthetischen Nährmedien oder wirtsfreien Kultursubstraten nicht möglich oder zumindest nicht rentabel ist. Das Vermehrungs- und Produktionsprinzip ist weder auf bestimmte Antagonisten noch auf gewisse Kulturpflanzen beschränkt, so dass sich grundsätzlich für jede ökologisch oder ökonomisch interessante Pflanzenkultur und für jeden speziellen Standort ein geeignetes Inokulum entwickeln lässt.

Die Eignung von Rhizosphäre und Rhizoplane als Träger infektöser Einheiten neuartiger Impfstoffe lässt sich weiterhin mit folgenden Zahlen begründen:

Etwa 70% der Photosyntheseprodukte bleiben im Sprosssystem und 30% werden in die Wurzeln transportiert. Von diesen 30 % werden wiederum 60% für Biosynthesen in der Wurzel und die Wurzelatmung verbraucht, während 40% als Wurzelexsudate in den Boden gelangen. Daraus errechnet sich, dass etwa 12% der Primärassimilation als Wurzelexudation die Rhizosphäre erreicht und somit den Mikroorganismen als Nahrung dient. Dieses reichhaltige Nährstoffangebot ermöglicht eine Mikroorganismen-population zwischen 107 und 109 infektiösen Einheiten pro g Wurzelfrischgewicht. Damit ist die Population der neuartigen Inokuli mit herkömmlichen, steril hergestellten Monoantagonisten vergleichbar.

Pathogentest

Insbesondere dem Pathogentest wird eine besondere Bedeutung zugeteilt; da es fatal wäre, mit den Antagonisten gleichzeitig Pathogenkeime zu verbreiten, ist eine Pathogenfreiheit der neuartigen Impfstoffe zwingend notwendig. Die dazu durchzuführenden Pathogentests sind in der Praxis anerkannt. Dazu gehört auch der Ködertest, mit dessen Hilfe zoosporenbildende Pathogene wie z.B. Pythium-Arten festgestellt werden können. Dabei wird in einem mit sterilem Wasser gefüllten Gefäß an gegenüber liegenden Seiten die Probe und der Köder ausgelegt. Wird der Köder nach mehreren Tagen nicht angenommenm, so gilt die Probe als frei von zoosporenbildenden Pathogenen, deren Zoosporen die Wasserschicht ohne Probleme aktiv durchschwimmen und den Köder befallen könnten.

Die detaillierte Qualitätskontrollle der neuartigen Inokuli soll einen wesentlichen Teil der neuartigen Antagonisten-Impfstoffe ausmachen, denn nur ein Impfstoff mit dokumentierten Eigenschaften wird sich langfristig auf dem internationalen Markt durchsetzen können. Potentielle Kunden, und zwar sowohl Großanbieter von Kultursubstraten als auch mittlere und kleine Pflanzenbau-Betriebe signalisieren großes Interesse an Antagonisten-Inokulum, wenn wichtige Qualitätsmerkmale der Produkte garantiert werden können.

WurzelMax

Der Rohton wird in mehreren Verarbeitungsstufen gemahlen, getrocknet und nach verschiedenen Korngrößen sortiert. Während des Kalzinierungsprozesses wird das Material über einen exakt vorgeschriebenen Zeitraum in riesigen rotierenden Brennöfen auf 800°C erhitzt. Im Zuge dieses Verfahrens wird die Molekularstruktur des Materials durch Entfernung der Hydroxyl-Ionen (Bestandteile des Blähtons) verändert. Dadurch wird die Tendenz der Granula, sich bei Temperaturschwankungen zusammenzuziehen oder auszudehnen, auf ein Minimum reduziert. Zwei weitere wichtige Folgen der Kalzinierung sind zum einen die Ausbildung zahlreicher Kapillarräume und zum anderen die Strukturverstärkung innerhalb eines jeden Partikels.

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